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小麥非整倍體

作者:匯感農業百科  閱讀:次  類別:農作物卷

    染色體數偏離其基數完整倍數的小麥種質資源,包括單個植株或成套系統,它們的染色體組中個別染色體或染色體臂多于或少于正常數目。如增多或減少的是完整的染色體則稱初級非整倍體,如所增減的是個別染色體的某一臂則稱次級非整倍體。前者包括缺體、單體、三體和四體。后者包括端著絲體和等臂體。以六倍體普通小麥為例,它有21對染色體,而其缺體即21對染色體中缺任何一對者;其單體即21對染色體中任何一對缺一條者;其三體即21對染色體外多一條者;其四體即21對染色體外多一對者。其端著絲體即21對染色體中任何一對缺一臂者;其等臂體即21對染色體中任何一對一臂重復,另一臂缺失者。

    普通小麥的21對染色體分為A、B、D三組,每組7對。可按其染色體組和同源轉化群(或稱部分同源群)歸屬命名為1A、2A、……7A;1B、2B、……7B;1D、2D、……7D。故其缺體、單體、三體和四體均可有21種(見圖)。而端著絲體和等臂體則可有42種。由21種互不重復的初級非整倍體和42種互不重復的次級非整倍體可組成若干成套的非整倍體系列。如缺體系列、單體系列、……端著絲體系列和等臂體系列。非整倍體系列在小麥遺傳分析、進化研究和育種中都有重要的利用價值。

    

幾種小麥非整倍體穗形

    自左至右:京紅1號正常穗;京紅1號5A單體;京紅1號5A三體;中國春正常穗;中國春5A單體;中國春5A長臂雙端體;中國春5A三體

    普通小麥由于其異源六倍體性質,因而用常規方法較難進行基因的遺傳制圖。事實上,普通小麥的基因圖譜大多是通過非整倍體分析完成的。把基因確定到染色體上的早期工作主要是用單體分析進行。分析時用21種單體作母本與具有標記受測基因的整倍體雜交,根據雜種第一代單體的表型,或單體第一代自交后產生的第二代分離比率異常與否,即可判定攜帶受測基因的有關染色體。受測基因為隱性時,一般只需根據單體第一代的隱性基因的表達即可判定與該基因有關的染色體。如受測基因為顯性,則尚需根據第二代的異常分離,確定攜帶受測基因的染色體。

    由于單體分析所需的細胞學鑒定比較冗繁,而且只能將基因初步和特定染色體聯系起來,因而它在遺傳制圖中的應用受到一定限制。端著絲體系列的育成,使基因定位分析進入一個更為精確的階段。它不僅可將基因進一步標定到特定的染色體臂上,而且還可測出基因與著絲粒之間的相對距離。如受測基因為顯性時,可將帶有受測基因的整倍體和相應染色體臂的端著絲體雜交,然后將第一代作父本再與純合隱性整倍體雜交,根據后代中重組型(帶標志受測基因的端著絲體或不帶標志基因的整倍體)所占比例測出的重組率,即表明受測基因與著絲粒之間的相對距離。

    單體系列和缺體——四體組合,曾被用于分析六倍體普通小麥的染色體組歸屬和同源轉化群關系。端著絲體系列不僅有利于更精確地闡明染色體臂的同源轉化關系,而且在分析小麥各物種以及它們親緣物種之間染色體組的起源和染色體同源轉化關系研究方面,更顯示出特殊價值。

    非整倍體材料與技術已被應用于小麥育種實踐。通過種屬間(或品種間)染色體添加、代換或易位等手段,已為小麥育種提供了一系列有用的資源材料或推廣品種。在普通小麥的21對染色體外,添加了一對異種或異屬染色體的品系,稱作外來添加系或異附加系。小麥中已經育成的外來添加系有黑麥、偃麥草、山羊草、簇毛麥和大麥染色體添加系。普通小麥21對染色體中有一對被異種或異屬相應染色體所代換的品系稱作外來代換系或異代換系。歐洲小麥牛朱特(Neuzucht)、文特澤爾(Wentzel)、舟伯(Zorbo)、歐蘭多(Or1ando)和沙拉丁(Saladin)等,其染色體1B已被黑麥染色體1R所代換,故均系黑麥染色體代換系。普通小麥染色體組中在個別染色體上有異種屬染色體區段易位的品系稱作易位系。如小麥品種德蘭塞克(Transec)、本挪(Benno)、沙爾蒙(Salmon)、高加索(Кaв-кa3)和阿芙樂爾(ABpopa)等的染色體組中具有一段易位的黑麥染色體區段,坎培爾(Campair)具有一段頂芒山羊草染色體區段;埃伽寨(Agathe)具有一段長穗偃麥草染色體區段等,故均系易位系。通過外源染色體的添加、代換與易位,均有可能將異種或異屬的有利基因導入普通小麥,但其中以易位系的利用價值最高。

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